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    鹽的脅迫通常指的是土壤中離子過量，主要是Na+和Cl-，但是不限于這兩種離子。地球上有很多地方含鹽量較高，例如濱海的鹽田、內(nèi)陸的鹽水湖以及沙漠以及不合理的水分利用也導(dǎo)致了大量的耕地發(fā)生鹽堿化。習(xí)慣上把Na2CO3和NaHCO3為主的土壤叫做堿土，而把NaCl和Na2SO4稱為鹽土。

    鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要是兩種分別是滲透脅迫和離子毒害。

    （1） 滲透效應(yīng)

    植物通過水的滲透勢梯度從土壤中吸取水分，這需要植物細(xì)胞保持比土壤更低的水勢，根部周圍的土壤溶解的溶質(zhì)使土壤的滲透勢降低從而降低土壤的水勢。因此鹽堿地的含水量很高，但是水勢很低，植物很難從土壤中吸取水分。植物的水分平衡受到影響。

    （2）毒害效應(yīng)

    鹽害的另外一個(gè)效應(yīng)就是毒性效應(yīng)。當(dāng)一些特定的離子，特別是Na+和Cl-或者SO42-在植物細(xì)胞中大量沉積時(shí)，會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生毒性，如Na+、K+的比率以及離子的總濃度升高到非正常范圍內(nèi)，會(huì)引起支模的破壞、酶失活、蛋白質(zhì)合成受到抑制和代謝紊亂的問題。

    離子并非單獨(dú)發(fā)揮作用，Na+和Ca2+離子之間存在很強(qiáng)的相互作用。Na+濃度較高的時(shí)候，可以置換與植物細(xì)胞結(jié)合的Ca2+離子細(xì)胞的通透性發(fā)生改變，導(dǎo)致K+的外泄。提供過量的Ca2+離子可以避免NaCl對(duì)植物的傷害。

    植物抗鹽的機(jī)制

    根據(jù)植物抗鹽能力的大小可以分為鹽生植物和甜土植物。

    鹽生植物抗鹽能力較強(qiáng)，可在高鹽土壤中或者水環(huán)境中完成整個(gè)生命周期。如堿蓬（Suaeda sp.）、海蓬子（Saliornia sp.）等生長的鹽度范圍為1.5％～2％；海帶屬藻類的生長范圍為5％～9％；一些抗鹽的真菌甚至可以在20％～30％NaCl的培養(yǎng)基中生長。鹽生植物可以忍受高達(dá)500mmol/L的NaCl的鹽濃度。

    大多數(shù)植物都是甜土作物，對(duì)鹽脅迫十分敏感。甜土作物在100~200500mmol/L鹽的濃度下生長就會(huì)受到抑制，甚至死亡。甜菜、高梁等抗鹽能力較強(qiáng)；棉花、向日葵、水稻、小麥等抗鹽能力較弱；蕎麥、燕麥、亞麻、大麻、豆類等抗鹽能力最弱。在同一植物的不同生育期，對(duì)鹽分的敏感性也不同，幼苗時(shí)很敏感，長大后能逐漸忍受，開花期忍受力又下降。植物對(duì)土壤中含鹽量的緩慢升高比迅速升高較易忍受。

    植物的抗鹽性可分為兩大類，即避鹽性（salt avoidance）和耐鹽性（salt tolerance）。

    植物的抗鹽機(jī)制可以分為兩種：

    （一）避鹽性是減少進(jìn)入植物的鹽分，（聚鹽、泌鹽、稀鹽、拒鹽）

    聚鹽植物：通過細(xì)胞內(nèi)區(qū)域化使得鹽分集中與細(xì)胞內(nèi)的某一區(qū)域，從而降低細(xì)胞質(zhì)中的鹽離子，避免鹽害。

    泌鹽植物：植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積累，而是通過鹽腺又主動(dòng)排到莖葉表面，然后沖刷脫落。

    釋鹽植物：有些植物通過增加吸水與加快生長速率把吸進(jìn)鹽類稀釋，以沖淡細(xì)胞的鹽分濃度。

    拒鹽植物：植物細(xì)胞的原生質(zhì)對(duì)鹽分進(jìn)入細(xì)胞的通透性很小，在環(huán)境介質(zhì)中鹽類濃度較高時(shí)，能保持對(duì)的選擇性而避免鹽害。

    （二）耐鹽性就是將植物細(xì)胞質(zhì)中的鹽濃度降到最低。

    （1）耐滲透脅迫

    （2）營養(yǎng)元素平衡

    （3）代謝穩(wěn)定

    （4）與鹽結(jié)合

    提高作物抗鹽的途徑

    利用植物生長調(diào)節(jié)劑處理植株能夠提高作物的抗鹽性，例如噴施IAA或者用IAA浸種，可以促進(jìn)作物生長和吸水提高抗鹽性，如對(duì)生長在鹽漬土上的小麥噴施5微摩爾/升的IAA溶液能增加產(chǎn)量。

    水稻的抗鹽

    我國是水稻主產(chǎn)區(qū)之一，種植面積占全國糧食作物種植面積的30%左右，稻米產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的50%左右，因此，水稻生產(chǎn)在國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中發(fā)揮著巨大作用，直接關(guān)系著國民生計(jì)。目前我國人口不斷增加，而可耕地面積不斷減少，這促使人們對(duì)鹽堿地的開發(fā)與利用產(chǎn)生了極大關(guān)注。鹽害是導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的重要原因之一，鹽害發(fā)生的同時(shí)會(huì)伴隨堿害的發(fā)生，鹽分脅迫是制約作物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的一個(gè)重要環(huán)境因素。

    中國是鹽堿地大國，在鹽堿地面積排前10名的國家中位居第三。中國鹽堿地分布在西北、東北、華北及濱海地區(qū)在內(nèi)的17個(gè)省區(qū)，鹽堿荒地和影響耕地的鹽堿地總面積超過5億畝，其中具有農(nóng)業(yè)發(fā)展?jié)摿Φ恼贾袊�耕地總面積10%以上。

    不同水稻類型或品種，其耐氯能力各異。如雜交稻的耐氯性明顯高于粳稻，人們發(fā)現(xiàn)耐氯性弱的品種，其吸收Cl-的速度和把他轉(zhuǎn)運(yùn)到地上的速度較快，容易中毒；而耐氯的品種，則能控制Cl-的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，尤其是能控制Cl-轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分。水稻對(duì)氯中毒的敏感期在3-5葉期間，此時(shí)應(yīng)當(dāng)把避免使用含氯的化肥。

    水稻用鹽分濃度高的水灌溉后會(huì)發(fā)生鹽害。其癥狀是，最初葉色濃，之后葉片從下到上葉尖枯萎，先現(xiàn)白色，逐漸變褐色。鹽分濃度過高時(shí)葉很快全部枯萎，根變?yōu)楹稚�。發(fā)生鹽害的鹽分濃度因水稻不同生育時(shí)期而異。鹽堿地對(duì)水稻的間接危害，主要表現(xiàn)在對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的破壞上，如濱海的鹽土和內(nèi)陸的堿化鹽土，均容易由于鈉離子的水化作用，鈉離子大量侵入土壤膠體復(fù)合體，造成土壤通氣和透水性極差，物理性變壞，濕時(shí)泥濘和干時(shí)堅(jiān)硬板結(jié)，不僅耕作困難，水稻根系發(fā)育不良，且容易引起土壤還原性增強(qiáng)，達(dá)到一定程度以后，土壤中的硫酸鹽類就會(huì)在微生物的作用下，還原生成硫化氫等有毒物質(zhì)，危害水稻，造成黑根。

    外施表油菜素內(nèi)酯能有效促進(jìn)受砷毒害水稻幼苗的生長，降低水稻根系的砷積累量，減少砷脅迫對(duì)根系細(xì)胞膜透性的影響，降低脯氨酸和非蛋白巰基化合物含量以及葉片中H2 O2和O2·-等活性氧自由基的含量。通過定量表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，外施表油菜素內(nèi)酯可降低水稻根系中亞砷酸鹽和砷酸鹽吸收相關(guān)基因的表達(dá)，但顯著提高了砷酸還原酶基因的表達(dá)。說明外施表油菜素內(nèi)酯可在一定程度上緩解砷對(duì)水稻的毒害作用。

    （1）NaCl脅迫抑制水稻的生長，表現(xiàn)為隨著NaCl濃度增加，水稻的株高逐漸降低，但在3～4 g/kg土壤含鹽量下耐鹽水稻的株高顯著高于鹽敏感水稻品種。（2）耐鹽水稻和鹽敏感水稻的可溶性總糖對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)差異明顯，在1～4 g/kg NaCl脅迫下，鹽敏感水稻葉片可溶性總糖顯著降低，但是耐鹽水稻可溶性總糖大量合成并積累，并且顯著高于鹽敏感品種。（3）NaCl濃度增加迫使水稻葉片丙二醛不斷積累，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性逐漸增大，但是耐鹽水稻丙二醛的積累量較少，細(xì)胞膜受鹽害程度顯著小于鹽敏感水稻。（4）NaCl脅迫抑制了水稻光合速率，但不同的NaCl濃度下導(dǎo)致水稻品種光合速率下降的原因各有差異，其中在0～1 g/kg NaCl脅迫下鹽敏感水稻光合速率降低是非氣孔因素導(dǎo)致的，而在2～4 g/kg NaCl脅迫下是由氣孔因素造成的；0～2 g/kg鹽濃度下耐鹽水稻HH11的光合速率降低是非氣孔因素導(dǎo)致的，3～4 g/kg鹽濃度處理是由氣孔因素導(dǎo)致的；氣孔因素是0～4 g/kg鹽處理耐鹽水稻JX99的光合速率降低的主要原因。（5）鹽脅迫下耐鹽水稻的葉片蒸騰速率顯著降低，并且顯著低于鹽敏感水稻，相反水分利用效率和氣孔限制值卻明顯升高，并且顯著高于鹽敏感水稻品種，表明鹽濃度增加迫使耐鹽水稻氣孔阻力增大，減少水分的流失，抑制了蒸騰速率，使耐鹽水稻葉片保持較高的水勢；同時(shí)提高了葉片水分利用效率，碳同化效率提高，以滿足耐鹽水稻正常代謝生理需求，進(jìn)行正常生命活動(dòng)。

    與非鹽逆境相比，鹽逆境下水稻產(chǎn)量顯著下降，僅為非逆境的40.5%,單位面積穗數(shù)差異不顯著，每穗粒數(shù)和千粒重顯著減少；光合速率、胞間CO2濃度顯著下降，而氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率差異不顯著；稻米加工品質(zhì)顯著下降，外觀品質(zhì)變化不大，直鏈淀粉含量顯著下降，蛋白質(zhì)含量顯著增加；峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值和回復(fù)值均未發(fā)生顯著的變化，消減值和起始糊化溫度顯著增高。[結(jié)論]鹽逆境對(duì)水稻產(chǎn)量、光合參數(shù)、稻米品質(zhì)等均有不利的影響，可在鹽逆境對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)影響的關(guān)鍵時(shí)期孕穗期和灌漿結(jié)實(shí)期采取措施緩解鹽逆境的危害。

    不同濃度鹽脅迫（0、50、100、150、200和250 mmol/L）對(duì)水稻種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，篩選出適合在鹽漬土壤種植的粳稻品種。結(jié)果表明，鹽脅迫會(huì)抑制粳稻種子的萌發(fā)，并且隨著鹽濃度的提高抑制作用逐漸增強(qiáng)，種子發(fā)芽率、芽長、主根長和根數(shù)隨鹽濃度升高總體呈下降趨勢，但較低鹽濃度（50、100 mmol/L）時(shí)的下降不明顯，部分品種還高于對(duì)照；高濃度鹽溶液（250 mmol/L）抑制作用顯著，種子的發(fā)芽率、芽長、主根長和根數(shù)顯著下降，降幅分別為44.8%、86.2%、86.6%和83.8%;此外，以相對(duì)鹽害率作為水稻發(fā)芽期耐鹽性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，篩選出發(fā)芽期強(qiáng)耐鹽品種京寧7號(hào)、寧粳28號(hào)（1級(jí)），寧粳43號(hào)、寧粳45號(hào)、寧粳48號(hào)和寧粳41號(hào)（3級(jí)）。